ЭСБЕ/Яйцо

Материал из Викитеки — свободной библиотеки
Фиг. 1. Яйцевая клетка гребневика Lampetia pancerina по Куну. k — ядро (зародышевый пузырек); b — протоплазма яйца; n — желток; оболочка яйца не нарисована.

Яйцо (ovum) или женская половая клетка в ее окончательно сформированном виде — Яйцо при созревании у большинства Metazoa окружается слоем клеток, образующих кругом него оболочку или фолликулу и называемых фолликулярными. Но такого слоя может и не быть. Так как яйцо нуждается в значительном запасе питательного вещества, или желтка, то созревание яйца по большей части сопровождается его усиленным питанием. Самая простая форма такого питания — поедание соседних же яйцевых клеток, но более слабых и отставших в развитии — наблюдается напр. у гидроидных полипов, а также у червей. Например, у Dinophilus (Шимкевич, 1894), Я. часто имеет неправильную форму, иногда с явственными отростками, которыми оно захватывает соседние мелкие яйца и переваривает их, причем их ядра (обладающие вообще способностью противостоять действию переваривающих соков) иногда долгое время сохраняются в плазме яйца непереваренными. У кольчатого червя — Ophryotrocha puerilis (Korschelt, 1893), каждое яйцо соединяется с другой яйцевой клеткой, которая постепенно уменьшается по мере увеличения яйца, плавающего в жидкости полости тела, и идет на его питание. В других случаях часть яиц развивает в себе запасы питательного материала, но само не идет на развитие нового поколения, а заранее предназначена для питания яйца (насекомые, ракообразные) и превращается в желткообразовательные клетки (см. Яичники). Наконец, в третьем случае, целая часть яичника образует клетки, морфологически равнозначащие яйцам, но служащие исключительно для питания зародыша. В этих случаях в общей оболочке, содержащей несколько яиц и образующей так назыв. кокон, находится кроме яиц еще значительное число питательных клеток, называемых желточными, равно как и обособленные части яичников, их вырабатывающие, называются желточниками (vitellaria). Клетки эти поедаются или клетками делящегося яйца, или уже довольно развитым зародышем, захватывающим их через рот. Наконец, в случае развития яйца рядом с другими, напр. в особых пакетах, или иначе коконах, облеченных оболочкой и содержащих по несколько яиц, зародыш может поедать других отставших в росте зародышей (см. Яйцекладка). Таким образом между питанием яйца и питанием зародыша нет резкой границы и это явления одного порядка, относящиеся лишь к разным периодам жизни организма. Я. (фиг. 1 и 2), являясь носителем будущего поколения, в отличие от живчика, не только бывает обыкновенно нагружено желтком, но и одето защитительными оболочками, называемыми яйцевыми, хотя существуют и голые, способные даже к амебоидному движению яйца, каковы яйца многих кишечнополостных.

Фиг. 2. Яйцо морской звезды Asterias gracialis по Фолю; EN — внешний слой зародышевого пузырька; no — зародышевое пятно; Ec — остатки фолликулярного эпителия; Em — хорион, Ev — желточная оболочка.
Фиг. 3. Схематический разрез через ненасиженное яйцо: bl — цикатрикула; w.y — белый желток; y.y — желтый желток; u.t — желточная оболочка; w — белок; х — его несколько более жидковатый слой, прилегающий к желтку; ch.l — chalazae; a.ch — воздушная камера у тупого полюса яйца; is.m. — внутренний; s.m. — наружный слой белковой оболочки; s — скорлупа. Из Бальфура.

Чаще всего встречается тонкая, нежная и бесструктурная оболочка, выделяемая самим яйцом и называемая желточной (membrana vitellina). Для многих случаев доказано, что она выделяется после проникновения живчика в яйцо и это обстоятельство, если не устраняет, то все же уменьшает возможность дальнейшего проникновения многих живчиков в яйцо. Выделение ее вызывается этим проникновением, дающим как бы толчок к началу процесса. Впрочем, этот же толчок может быть дан яйцу и иным путем. Гертвиг (1887) и Гербст (1893) показали, что, действуя на яйцо морского ежа раздражающим образом, напр. прибавляя к морской воде хлороформ, гвоздичное масло и др., мы можем вызвать выделение желточной оболочки, а Гербст тем же путем вызвал образование такой же оболочки второй раз, после удаления первой иглами с поверхности яйца и даже в третий раз после удаления второй. Таким образом желточная оболочка выделяется при непосредственном раздражении яйца, вызываемом вхождением живчика или каким-либо путем. Обрывки яиц, будучи оплодотворены, тоже выделяют (по Гертвигу) желточную оболочку. Поверх желточной оболочки лежит часто более толстая, иногда весьма плотная и иногда близкая по составу к хитину оболочка, выделяемая фолликулярными клетками яичника, и называемая хорион (chorion). Особенно сильно развита она на так называемых зимних яйцах, т. е. на яйцах, предназначенных к зимовке и отличающихся от откладываемых летом. Если она настолько плотна, что живчики не могут проникнуть через нее, то бывает или пронизана канальцами по всей поверхности, или же имеет особое отверстие — micropyle. Канальцы и отверстие служат для вхождения живчика. Многие яйца одеты еще рядом оболочек, выделяемых чаще всего или особыми железами, или стенками тех частей половых органов, по которым они выводятся (белок, скорлупа), и эти оболочки в отличие от описанных или первичных, называются вторичными. Что касается до составных частей яйца, как клетки, то оно всегда имеет по большей части пузыревидное ядро (или зародышевый пузырь — vesicula germinativa) и часто имеет ядрышко или зародышевое пятно (macula germinativa), а также иногда еще и так назыв. придаточные ядра. Боллес-Ли (Bolles-Lee, 1895) приходит к заключению, что в одних случаях под этим именем описывались центрозомы с их сферами, которые иногда действительно, по-видимому, могут дегенерировать; в других случаях под этим именем описывались части хроматина, вытолкнутые ядром в клетку; в третьих — специально протоплазматические образования и т. п. Что касается до центрозомы, то в иных яйцах она сохраняется, а в других она, по-видимому, подвергается дегенерации. Так, наблюдаемое в яйцах пауков, а равно и некоторых других животных и даже у человека (van-der-Stricht, 1898) тельце, около которого начинается образование элементов желтка и которое носит нерациональное название желточного ядра, по мнению Бальбиани (1893) и др., представляет собой центрозому яйца, подвергшуюся дегенерации. Впрочем, на этот счет мнения не вполне согласны (ср. van-Bambeke, 1898). Таким образом, яйцо является лишь осложненной клеткой. Впрочем, относительно клеточной природы яйца, не возникало особых сомнений. Некоторые исследователи доказывали, правда, что иногда яйцо может возникнуть слиянием нескольких клеток, но, по-видимому, во всех этих случаях они имели дело с поглощением яйцевых клеток одной, представляющей будущее яйцо, т. е. актом питания яйца, а не слиянием. Рассмотрим некоторые формы яйца позвоночных. На поверхности яйцевой клетки позвоночных имеется прозрачная оболочка, пронизанная многочисленными радиальными канальцами, или порами, и потому получившая название zona radiana, s. pellucida. Выделяется ли она самим яйцом, или окружающими его в яичнике фолликулярными клетками — не выяснено вполне, и, следовательно, нельзя решить, имеем ли мы дело с желточной оболочкой, или с хорионом. Для высших позвоночных, а именно, для птиц и млекопитающих, принимают, что zona radiata выделяется фолликулярными клетками, а для прочих позвоночных принимают, что внутренние слои оболочки выделяются яйцом, а наружные — фолликулярными клетками. В первом случае оболочка эта является хорионом, а во втором хорионом и желточной в одно и то же время. У некоторых позвоночных, а именно, у круглоротых, ганоидных и костистых рыб, у которых zona radiata яйца отличается плотностью, и проникновение живчика через ее поры невозможно, имеется micropyle, образующееся там, где одна из прилежащих к яйцу фолликулярных клеток связана с яйцом перемычкой. Большее разнообразие представляют вторичные яйцевые оболочки позвоночных. Яйца миксиновых одеты гомогенной скорлупой с несколькими крючками на каждом полюсе, которыми яйца сцепляются друг с другом и носятся матерью в особом студенистом чехле, выделяемом ее кожными железами. Эта скорлупа образуется кругом яйца, когда оно поступает в особое углубление брыжейки, из коего уже попадает в полость тела, а оттуда через генитальную пору наружу. Яйца селахий окружаются слоем белка, выделяемого стенками яйцеводов и особой роговой консистенции скорлупой, выделяемой железами, залегающими в стенке яйцевода. Яйцо имеет форму четырехугольной пластинки, причем углы ее вытянуты в четыре длинные нити, служащие для прикрепления яйца. У живородящих форм скорлупа тонкая и даже к концу развития вовсе исчезает. У двудышащих и ганоидов яйца окружены студенистым слоем, выделяемым в большинстве случаев стенками яйцеводов, хотя для осетровых (стерлядь) доказывают происхождение этого слоя через перерождение одевающих яйцо фолликулярных клеток. У амфибий тоже яйца одеваются студенистым слоем, выделяемым железами яйцеводов. У безногих амфибий богатые желтком яйца облечены слоем белка того же происхождения, причем белок этот на полюсах яйца образует по завитку и при помощи этих завитков или халаз (Chalazae) яйца сцепляются одно с другим в комок, который иногда оберегается матерью. Яйца змей и ящериц лишены белка, но у черепах, крокодилов, хоботоголовых (Hatteria) и птиц часть яйцевода (см.), ближайшая к воронке, выделяет белок, причем ближайший к желтку слой, отличающийся большой плотностью, также образует халазы. Следующая часть яйцевода выделяет у рептилий и птиц богатую порами скорлупу (см.) то пергаментную, то пропитанную известью. Под скорлупой у птиц имеются две впоследствии расходящиеся на тупом конце яйца белковые оболочки, вследствие чего на этом конце между ними образуется воздушная камера (фиг. 3).

Фиг. 4. Схематический разрез через желток куриного яйца по Келликеру. a — желточная оболочка; b — цикатрикула с зародышевым пузырьком; c — желтый желток; d — желтый желток со скоплением (d′) в центре яйца. Из Берга.

Schüller (1899) описал в курином яйце между белком и белковой оболочкой рассеянные клетки эпителиального характера. Он предполагает, что эти клетки по происхождению своему принадлежат яйцевой фолликуле, но отошли от поверхности желтка и раздвинулись вследствие проникновения под этот слой клеток белка, выделенного стенками яйцевода. Подобные же указания на сохранение около яйца фолликулярных клеток имеются и относительно рептилий. Белок куриного яйца состоит из трех слоев: наружного более жидкого, среднего плотности мягкого желе и внутреннего опять более жидкого. Халазы же образованы самым плотным прилежащим к желтку слоем и их концы плавают свободно в белке. Таким образом халазы подвешивают желток в белке, но позволяют ему вращаться. В силу положения центра тяжести в вегетативной части желтка, он при всяком положении яйца обращен анимальным, несущим зародыша полюсом вверх. Самое происхождение халаз возможно объяснить тем, что у предков Amniota белок облекал яйца в виде шнуров, как это имеет место у амфибий; потом белок каждого яйца вследствие появления перетяжек между яйцами соединялся с белками соседних яиц и халазами, как у безногих амфибий. С появлением скорлупы каждое яйцо стало уже откладываться отдельно, но халазы уцелели. Иногда у курицы скорлупа двух соседних яиц бывает соединена стебельком. Кругом желтка имеется оболочка, называемая желточной, хотя по происхождению она соответствует хориону. Желток состоит из двоякого рода слоев, отличающихся по цвету и по форме входящих в их состав элементов или желточных шариков: белого желтка и желтого желтка; тот и другой желток распределены концентрическими чередующимися слоями, а белый желток еще одевает наружную поверхность желтка, а равно углубляется в том месте, где лежит зародыш, в центр яйца, и образует там скопление (фиг. 4).

На анимальном полюсе яйца находится протоплазматическое скопление с ядром (cicatricula), которое на снесенном курином яйце уже подверглось дроблению. У яйцеродных млекопитающих (Monotremata s. Ovipara) яйцо облекается в яйцеводе также слоем белка, а в матке роговой скорлупой, у утконоса даже кальцинированной. Яйцо живородящих млекопитающих обыкновенно лишено скорлупы, но у сумчатых (Marsupialia), а равно и у некоторых плацентарных наблюдается выделение яйцеводами вещества, похожего на белок, при чем у сумчатых и поверх его еще сохраняются иногда фолликулярные клетки. Касательно распределения желтка в яйце см. Центролецитальные яйца. Что касается до числа откладываемых яиц или рождаемых детенышей, то оно весьма различно (см. Яйцекладка). Залагается в яичниках гораздо более, чем идет на развитие потомства. В яичнике 18-летней девушки Генле насчитывает до 36000 яиц; Heyse y 17-летней — 17500, тогда как назревает у женщины в течение всей ее жизни не более 200 (по Гензену), а оплодотворяется сравнительно ничтожное число, лишь в редких случаях превышающее два десятка.

В. Шимкевич.